miércoles, 12 de octubre de 2011

Movimiento de savia y balance hormonal.

En la anterior entrada, concerniente al turno y la época de poda (ver entrada AQUI), definíamos las dos épocas críticas en las que el árbol  mueve su savia: el otoño y la primavera, coincidentes claramente con la entrada y salida del invierno, estación que en climas templados supone para los vegetales una parada fisiológica de características conocidas por todos y que resulta imprescindible para la supervivencia de las especies.
Recordemos que la parada fisiológica se da incluso en coníferas muy rústicas y adaptadas al frío.

La salida del verano marca el comienzo de un movimiento de retirada de savia cargada de nutrientes hacia los parénquimas de reserva, primero desecando frutos y hojas no imprescindibles, quedando el árbol con un follaje exiguo y ralo en ausencia de lluvias.


La retirada de savia comporta la recogida de clorofila para su posterior reutilización.
Cuando el árbol dispone de agua, el proceso de retirada es más paulatino, sustituyendo entonces progresivamente la clorofila por xantofilas que producen el enrojecimiento de determinadas especies y los diversos tonos que caracterizan la vegetación del otoño.

Las hojas, convertidas ahora en cascarones de celulosa, son compartimentadas en la inserción del peciolo con el tallo, cerrando el contacto aéreo del árbol con el exterior, y con ello la evapotranspiración y respiración vegetativa.
Una situación análoga a nivel subterráneo provoca la muerte de una parte de las raíces, tanto absorbentes que no han lignificado y están situadas superficialmente y lejos del la periferia de copa, como partes desarrolladas hacia fuentes desaparecidas de agua, con la consiguiente retirada de reservas hacia raíces principales y el cuello del tronco.


En cualquier caso la actividad no se detiene del todo ya que, aunque no haya vegetación, sigue en funcionamiento el metabolismo basal que permite la compartimentación ralentizada de agresiones, la repiración radicular, el movimiento de nutrientes entre tejidos del tronco y la raíz, y la fotosíntesis en especies de follaje persistente o perenne.
Vemos entonces cómo el árbol prescinde de sus elementos más jugosos y finos para soportar el frío, haciendo una retirada estratégica hacia las partes lignificadas de todas las substancias importantes para la actividad vegetativa.


Las alternativas a esta estrategia las vemos en la encina y el alcornoque (follaje bianual, coriáceo y seroso, con crecimiento lento, raíz profunda, estrategia por cepa) y la mayoría de las coníferas (follaje bi-tri anual, acicular y seroso, crecimiento rápido, raíz superficial, estrategia por diseminado) y se caracterizan por su rusticidad y adaptación a un régimen hídrico limitado.
Encontramos una analogía en la estacionalidad monzónica de las zonas continentales situadas en la franja climática tropical donde, en ausencia de frío, se producen alternancias de fase seca y húmeda que provocan parada vegetativa y defoliación en los árboles naturales de la zona.


Serán, por tanto las substancias almacenadas en el otoño las que utilizará el árbol para brotar en primavera, condicionado por el régimen de lluvias del final del invierno.
Cuando el ángulo solar sobre el horizonte incrementa las horas de luz a la salida del invierno, se produce la activación del mecanismo de vegetación característico de cada especie según su fenología, pero condicionada por su arquitectura.


Las que arquitecturan floración en ramos laterales (EJES 2) pueden montar yemas reproductoras antes que las que florecen en ramo terminal (EJES 1), que han de desarrollar el crecimiento anual antes de poder montar el ramo reproductor.


La vitalidad de la planta y la disponibilidad de agua marcarán el VIGOR VEGETATIVO con que se producirá la brotación primaveral.
¿Dónde ubicamos la vitalidad del vegetal?: en sus almacenes de substancias de reserva, los parénquimas.
¿Qué importancia tiene esto para el cultivo?, lo veremos si observamos la localización de los tejidos de reserva: la madera cercana a las bifurcaciones.
Las podas de invierno son debilitantes si eliminan más del 30% de las bifurcaciones presentes en el árbol o más del 30% de la madera con cambium vivo, obviando que ningún corte debería sobrepasar los 5 cm. de diámetro y que al eliminar parte aérea provocaremos la muerte radicular de la parte simétrica a la eliminada.
La eliminación de partes importantes del porte supone tal descalabro fisiológico que sólo en base a la costumbre (y a la ausencia de supervisión) se entienden ejecuciones de obra como las  que todavía observamos en la mayoría de nuestros municipios, donde un siempre bienintencionado paisano o un desinformado operario, descabezan alegremente alineaciones enteras.


No es sólo que hayamos eliminado la mayor parte de las reservas de brotación, si no que con los cortes hemos inutilizado el sistema estanco de ascenso de agua que utiliza el árbol para coger presión de brotación, además de interrumpir el modelo y agredir el estadio arquitectural, provocando generalizada reacción de emergencia y uso de reservas centrales del tronco que están compartimentadas y poco disponibles.


El resultado es una brotación vegetativa exagerada, con reiteraciones retardadas sobre cualquier porción de felodermo disponible, hojas enormes que denotan asfixia y muerte de parte del porte con acceso de pudriciones a zonas centrales ahora accesibles por el esfuerzo de la movilización de reservas: eso NO es vigor, es pánico vegetal y antecede a la senescencia del individuo.


Por tanto, de nada vale respetar las épocas de poda si no se respetan los parámetros mínimos de una poda responsable.


Parte de la multitud de substancias que se movilizan en este proceso son reguladores metabólicos que denominamos hormonas.
Las hormonas vegetales son compuestos generalmente alcaloideos que cumplen con una función análoga a la que cumplen las hormonas animales, esto es, regular (bien activando, bien desactivando) procesos metabólicos del organismo del individuo, entre ellos el crecimiento.


Recordemos que ,en la entrada acerca de las técnicas de corte (ver entrada AQUI), resaltaba ya la notoria reacción de cada rama ante la supresión de la yema terminal dominante (según modelo arquitectural) o de las laterales a la misma, de hecho pueden considerarse técnicas opuestas si analizamos la reacción hormonal y su resultado vegetativo.


Cuando analicemos los distintos modelos arquitecturales, veremos que las reacciones mencionadas ante cada técnica dependen de la "rigidez" del modelo de la especie a tratar, siendo más sensibles los portes monopodiales que los simpodiales por una cuestión cuantitativa de posibilidades de reemplazo en la brotación.


Sin embargo, e independientemente del reparto del esfuerzo que consiga cada modelo, la actuación sobre las yemas vegetativas y  la ubicación de las que permanezcan será determinante en el posterior desarrollo de la rama o el individuo ya que son las propias yemas las que producen estas hormonas, actuando en red con el felodermo y las cofias radiculares.


Es , de hecho, la relación entre estos dos tipos de yemas (aéreas y subterránes) la que mantiene al árbol orientado en más de un sentido.


No es el momento de hablar de ello, pero a los que hayan rebuscado por el blog, verán que he dedicado más de una entrada al fascinante tema de la inteligencia vegetal. Esta parece actuar como una red de decisión ubicada en los ápices radiculares de la planta, con un movimiento de información parecido a internet, donde cada cofia emite información y balancea la que le llega del resto, sin un sistema central tipo animal, pero sí ubicado en un órgano muy concreto: la raíz, más aún, todo el cepellón radicular.


A continuación copio y pego la traducción on-line de los dos artículos que enlaza Wikipedia desde su página: http://es.wikipedia.org/wiki/Fitohormonas 





Las hormonas vegetales

Esta tabla muestra los cinco hormonas de las plantas y sus funciones.

Dónde se encuentra en la planta Funciones principales
AuxinaEmbrión de las semillas,
las hojas jóvenes, los meristemos de las yemas apicales
Estimula la elongación celular, 
participan en el fototropismo, gravitropismo,
dominancia apical, y la diferenciación vascular,
inhibe la abscisión antes de la formación de la capa de abscisión,
estimula la síntesis de etileno y el desarrollo del fruto,
induce a las raíces adventicias en las estacas
CitoquininaSintetizada en las raíces y transportada a otros órganosEstimula la división celular,
revierte la dominancia apical, que participa en el crecimiento de brotes, y
retrasa la secuencia de la hoja.
EtilenoLos tejidos de frutas maduras,
los nodos de los tallos,
las hojas senescentes y
flores
Estimula la maduración de los frutos, hojas y flor de la senectud, y abscisión.
Ácido abscísicoLas hojas,
tallos,
frutos verdes
Estimula el cierre de los estomas
GiberelinasMeristemos de las yemas apicales y raíces,
las hojas jóvenes,
el embrión
Estimula la elongación de los brotes, estimula la floración y la floración en las bienales, regula la producción de enzimas hidrolíticas en los granos

Puedes ver el original, en idioma inglés, en el enlace: http://web.archive.org/web/20030908034154/http:/www.sidwell.edu/sidwell.resources/bio/virtuallb/plant/hormone.html


El segundo artículo traducido por Google-Traductor:
Podéis ver el original en el enlace: http://www.umanitoba.ca/faculties/afs/plant_science/courses/39_768/l18/l18.1.html





Regulación hormonal de expresión génica 



I. Resumen de las hormonas vegetales

A. Las hormonas vegetales influyen en los procesos más críticos en el desarrollo.

II. INVESTIGACIÓN DEL MODO DE ACCIÓN HORMONAL

A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a las células meristemáticas. (adjunto solamente ésta parte marcada en azul)

B. Transformación con las construcciones de promotor para activar las hormonas en respuesta a diferentes señales de desarrollo.

C. hormonal de los genes regulados

III. SEÑAL TRANSDUCCIÓN

A. regulado por las hormonas de unión al ADN proteínas

B. Los receptores hormonales



Crozier A, Kamiya Y, BishopG Yokota T (2000) La biosíntesis de las hormonas y las moléculas provocador. En Buchanan B, Gruissem W R Jones (Eds.) Bioquímica y Biología Molecular de Plantas . Sociedad Americana de fisiólogos vegetales.



I. Resumen de las hormonas vegetales


A. Hormonas de plantas  influyen en los procesos más críticos en el desarrollo.



1. Auxinas (IAA por ejemplo, 2,4-D)
 

Estimula:elongación, a través de H + a la exportación
de producción de etileno
síntesis de ARN
Modo de acción:1 ° - estimulación temprana (10-15 min.)
2 º - activa receptores intracelulares


2. giberelinas (por ejemplo, GA 3 ) 
 
Estimula: germinación de las semillas (estratificación)
de células elongación
formación de yemas florales (vernalización)
proteasas, RNAsas
alfa-amilasa de transcripción

 
3. citoquininas (por ejemplo, la adenina, BA, zeatina, kinetina)

 
Estimula:células de división
Inhibe: senectud
Modo de acción:se une a los ribosomas, que regula la síntesis de proteínas

 

4. Abcisic ácido
 
Estimula: abscisión
brote latencia
cierre de los estomas
de transcripción de los ARNm de la proteína de almacenamiento
Inhibe: maduración de los frutos
del crecimiento vegetativo
de germinación de semillas
+ H + antiport

 

5. Etileno

 
Estimula:enfermedad / resistencia hiriendo
abscisión
Inhibe:la elongación del tallo
madre inflamación
maduración
crecimiento de las raíces
Modo de acción:se une a una proteína en ER

 

Usted puede diseñar las hormonas sintéticas que funcionan tan bien o mejor que las hormonas naturales. Hay múltiples receptores que todos los alimentos en algún medio de control central, por ejemplo. una vía central regulador de las auxinas, una de las citoquininas, etc?
 
Más recientemente, varias otras clases de compuestos han sido ampliamente aceptada como hormonas vegetales.
 
Creelman, RA y salmonete, JE (1997) Oligosaccharins, brassinolides y jasmonatos: los reguladores no tradicionales de crecimiento de las plantas, el desarrollo y la expresión de genes. Plant Cell 9:1211-1223.
Clouse, SD (1996) estudios de genética molecular confirman el papel de los brasinoesteroides en el crecimiento y desarrollo. J Planta . 10:1-8.
 
6. brasinoesteroides

 
Estimula:elongación celular y la división
gravitropismo
la resistencia al estrés
diferenciación del xilema
Inhibe:crecimiento de las raíces
de la hoja abscisión

Las mutaciones en la sensibilidad o la producción de brasinoesteroides en Arabidopsis han demostrado que los brasinoesteroides son esenciales para algunos aspectos del crecimiento de las plantas.
 
7. oligosaccharins
 
oligogalacturonides - pectina derivados de los polímeros
 
Estimula:flor de la formación de
las respuestas de defensa
Inhibe:raíz de la formación
Modo de acción:altera la formación de auxina o inhibe la unión de auxina

 

xiloglucano - por ejemplo. hemicelulosa - polímeros derivados
 
Estimula:elongación celular y el crecimiento de
las respuestas de defensa
morfogénesis (en cultivo)

 

8. ácido jasmónico (ácido jasmónico o metil jasmonato)

 
Estimula:senescencia
de defensa de los microbios patógenos y de insectos
herida respuestas
Inhibe:germinación de las semillas
crecimiento de las raíces

 

II. INVESTIGACIÓN DEL MODO DE ACCIÓN HORMONAL

A. Microapplication de las hormonas o los inhibidores de la hormona a las células meristemáticas.

Mukhlesur Rahman
Reinhardt D, T Mandel, Kuhlemeier C (2000) auxina regula el inicio y la posición radial de los órganos de las plantas laterales. Plant Cell 12: 507-518. 
 

B. Transformación con las construcciones de promotor para activar las hormonas en respuesta a diferentes señales de desarrollo.


1. Transformación con un gen ipt promotor dará lugar a plantas con un aumento de la actividad citoquinina en una variedad de contextos regulatorios.
Hewlet:, A., Prinsen, E., Schell, J., Onckelen Van, H. y Schmülling. (1994) marcado con un promotor Promotor ipt gen lleva a citoquinina inducida por la variabilidad fenotípica en plantas de tabaco transgénicas:. implicaciones de los efectos de la dosis génica Plant J. 6:879-891.
ipt - isopentenyltransferase . Cataliza la formación de isopentenyladenosine-5'monophosphate de 5'AMP y isopentenylpyrophosphate. Se cree que es primero y paso limitante en la biosíntesis de citoquinina.
 
 
En la mayoría de los casos, los insertos de T-ADN al azar, y el IPT, a falta de un promotor, no se expresa. 
En ocasiones, las inserciones de ADN-T al lado de un promotor, y en la misma orientación que el promotor, que a su vez impulsa la expresión ipt:
 
Fenotipos de IPT TRANSGENES [fig. 3]
a) BIK1 injertado en portainjertos WT. No hay crecimiento de las raíces in vitro, tiene que ser injertado
b) BIK5 (izquierda): las hojas onduladas, reducida superficie, sin formación de flores
WT (derecha)
c) Retraso de la senescencia en BIK11 (derecha) vs WT (izquierda)
d) La rotura de dormancia en las yemas laterales de BIK46 en el inicio de la floración (izquierda) vs WT (derecha)
e) Los sistemas radicales:

PESO BIK72 (él) BIK62 (él) BIK9 (ho) BIK5A (ho)
que - hemicigoto ho - homocigotos (1)
f) BIK9 (arriba) una zona reducida de la elongación celular
WT (abajo)
En cada transformante, un promotor diferente está impulsando la producción de citoquina 
 
2. In-vitro experimentos de germinación se definen tres grupos
 
A - similar a WT
B - pocas raíces, la reducción de la ramificación de las raíces de
C - sólo la raíz principal está formado
Desarrollo de las raíces, el norte de análisis y análisis hormonales de CLONES IPT [fig. 4]
 
 
a) plantas representativas de cada grupo
d) la producción de citoquinina en los grupos:. los fenotipos más extremos tienen la mayor producción de citoquinina
b) La germinación en la oscuridad

WT - baja citocinina
BIK5A - (homocigotos) más alto, citoquinina
BIK12 - alta citocinina

3. Efectos de dosis génica
Aspectos fenotípicos y norte de PBIK62 [fig. 5]
a) BIK62 homocigotos, y hemicigoto PESOsupresión de crecimiento de las raíces, la reducción del tamaño de la hoja más pronunciada en homocigotos.
b) hemizygotes difieren de WT sólo mediante la exhibición de crecimiento de los brotes laterales y la formación de flores epiphillic mensaje brotes. (D) epiphillic disparar en la hoja.
Los homocigotos
alargamiento del tallo de la hoja de superficie cortos brotes laterales con hojas pequeñas
e) los niveles de transcripción ipt mayor en homocigotos que en heterocigotos.
Conclusión : El exceso de producción de la PIP (y por lo tanto, citoquininas) puede conducir a:
    • reducida:

    • crecimiento de las raíces
    • la dominancia apical
    • superficie de las hojas
    • crecimiento del tallo
    • senescencia de las hojas con retraso

    • rotura de la latencia en los brotes antes de la floración
Debido a que cada transformante independiente distintas citoquinina inducida por fenotipos, estos mutantes puede ser utilizado para la disección de los roles de las citoquininas en el crecimiento de plantas y developoment.hemicigoto - La transformación en un organismo diploide se produce en un solo alelo en el complemento diploide. Así, por un determinado lugar, una copia del locus de la inserción de T-ADN, y el otro no. Homocigotos deben ser seleccionados en las generaciones posteriores.